У животных выделяют наружный и внутренний скелет.

Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.

Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.

Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.

Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.

Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.

У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.

У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.

Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):

1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.

Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).

По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):

1. Первичные – проходят в своем развитии две стадии: соединительнотканная и костная.
2. Вторичные кости – проходят в своем развитии три последовательных стадии: соединительнотканную, хрящевую и  костную.

Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):

1. Остеобласты.
2. Остеокласты.

Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:

1. нервные гребешковые клетки (выделяются из краев нервного желобка эмбриона при замыкании его в нервную трубку). Они дают начало волокнистой костной ткани костей черепа.
2. мезенхимальные клетки закладки кости. Они дают начало пластинчатой костной ткани.

Остеокласты  - многоядерные (от 2 до 100 ядер в клетке), большие (от 20 до 100 мкм) клетки гемопоэтической природы. Заносятся в соединительнотканные и хрящевые закладки костей по кровеносным сосудам. Функция остеокластов – резорбция кости.

Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.

В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):

1. Эндесмальное окостенение.
2. Перихондральной окостенение.
3. Энхондральное окостенение.
4. Периостальной окостенение.

При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).

Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.

При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.

Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.

Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).

Развитие позвонков:

У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).

13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.

Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.

Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек  в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.

Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.

Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):

- Врожденные расщелины позвонков:

- Spina bifida  - расщелина только дуг.
- Рахишизис – полная расщелина (тело и дуга).

- Клиновидные позвонки и полупозвонки.

- Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.

- Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.

- Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.

- Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.

- Врожденные синостозы: полный и частичный.

- Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.

- Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.

- Шейные ребра.

- Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.

- Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).

Развитие ребер (рис. 10):

Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.

Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.

Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.

Развитие грудины (рис. 11):

Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.

Аномалии развития ребер (рис. 10):

- Отсутствие ребра
- Отсутствие части ребра
- Дефект ребра
- Раздвоение ребра (вилка Лушки)
- Шейное ребро
- XIII ребро

Аномалии развития грудины (рис. 11):

- Аплазия рукоятки грудины
- Отсутствие отдельных сегментов тела грудины<
- Расщепление грудину
- Отсутствие тела грудины
- Воронкообразная деформация
- Куриная грудь

Кости конечностей по развитию относятся к вторичным костям. Исключение представляет собой ключица: ее тело и акромиальный конец окостеневают эндесмально (точка окостенения появляется на 6-7-й неделях внутриутробного развития.

Диафизы длинных трубчатых костей окостеневают перихондральными и энходральными способами. В диафизах первичная точка окостенения появляется на 2-м – начале 3-го месяцев внутриутробного развития и растет по направлению к проксимального и дистальному эпифизам.

Эпифизы и апофизы длинных трубчатых костей окостеневают энходральным способом. Они у новорожденных хрящевые. Вторичные точки окостенения появляются в течение первых 5-10 лет жизни. Исключение составляют эпифизы костей, образующих коленный сустав: точка окостенения в дистальном конце бедренной кости появляется на 6 месяце, а в проксимальном конце большеберцовой кости – на 7 месяце внутриутробного развития. Прирастают эпифизы к диафизам после 15-17 лет и позже.

Аномалии развития лопатки:

• Глубокая вырезка, иногда отверстие
• Несращение акромиона (синхондроз)

Аномалии развития ключицы:

• Варьируют изгибы
• Нет конусовидного бугорка и трапециевидной линии.

Варианты и аномалии развития плечевой кости

• Processus supracondylaris – над медиальным надмыщелком.

Аномалии развития костей предплечья:

• Локтевой отросток не срастается с телом локтевой кости
• Отсутствие лучевой кости

Аномалии развития костей кисти:

• Добавочные кости запястья, например,  os centrale
• Добавочный палец (полидактилия)

Варианты и аномалии развития тазовой кости:

• Отверстие в центре подвздошной ямки
• Удлинение подвздошных остей

Варианты и аномалии развития бедренной кости:

• Увеличение ягодичной бугристости – третий вертел, trochanter tertius

Варианты и аномалии развития костей голени:

• Уплощенное (не трехгранное) тело большеберцовой кости

Варианты и аномалии развития костей стопы

• Добавочные кости предплюсны
• Добавочные пальцы

Кости свода и лицевого черепа по развитию относятся к первичным костям, окостеневающим на основе соединительной ткани эндесмальным способом окостенения.

Кости лицевого черепа развиваются на основе жаберных дуг (первой и второй висцеральной дуги).

Из первой висцеральной дуги развиваются следующие кости: верхняя, нижняя челюсти, частично скуловая и небные кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости; молоточек, наковальня – слуховые косточки; костное небо и его швы, нижняя часть глазницы.

Из второй висцеральной дуги развиваются: стремечко, шиловидный отросток височной кости, малые рога подъязычной.

Кости основания черепа проходят три стадии развития: соединительнотканную, хрящевую и костную. Т.е. они являются вторичными. Они окостеневают энхондрально.

Известны следующие аномалии развития черепа

• Непостоянные (вставочные, вормиевы) кости швов
• Кости родничков
• Непостоянные швы
• Большие теменные отверстия
• Тонкая теменная кость
• Дырчатый череп
• Краниосхизис – головной мозг и череп открыты с дорсальной стороны
• Краниостеноз – преждевременный синостоз отдельных или всех швов, ведет к деформациям черепа:
  • Башенный
  • Ладьевидный
  • Клиновидный
  • Скошенный
• Микроцефалия
• Макроцефалия
• Гидроцефалия
• Аэнцефалия (отсутствует свод черепа, сочетается с недоразвитием головного мозга).
• Аномалии лицевого черепа:
• Заячья губа
• Волчья пасть
• Колобома
• Др.

Рассмотрим филогенез соединения костей хордовых. У беспозвоночных твердого скелета нет, весь скелет представлен соединтельнотканным тяжем - хордой.

У рыб, обитающих в водной среде, многочисленные кости скелета (рис. 28) соединяются при помощи непрерывных соединений: соеденительнотканных и хрящевых.

Важным биомеханическим фактором, повлиявшим на филогенез соединений костей, является выход животных на сушу. Кратковременное пребываниена твердой поверхности (в том числе перемещение с места на место), которое наблюдается, напрмер, у двоякодышащих рыб, приводит к появлению гемиартрозов между костями конечностей (рис. 29). Большинство исследователей считают такую форму пререходной от снартроза к диартрозу.

Окончательный выход животных на сушу формирует два направления морфогенеза мягкого остова. Во-первых, формируются суставы со всеми обязательными и вспомогательными элементами и высокой степенью подвижности. Во-вторых, в местах контакта костей с увеличившейся нагрузкой (из-за возросшего действия силы тяжести) формируются синостозы (кости срастаются между собой). Признаки обоих изменений строения соединений костей уже выявляются у земноводных (рис. 30).

В онтегенезе соединения костей наблюдаются сходные с филогенезом тенденции. Первоначально все соединения образованые скоплением мезенхимальных клеток (эмбриональная соединительная ткань).

В конце первой половины пренатального онтогенеза (16-18-ая недели внутриутробного развития) между костями, которые смещаются (движутся) друг относительно друга, формируются суставы. Важным биомеханическим фактором их морфогенеза являются силы мышц, двигающих кости. Между зачатками костей, которые соединяются без смещание, формируются непрерывные соединения.

У новорожденных имеется закладка всех элементов суставов на нижней конечности. Однако большинство из них достигают функциональной зрелости к юношескому возрасту.

Основной аномалией развития соединения костей является дисплазия суставов. Для данные аномалии характерно изменение формы одной из суставных поверхностей, сопровождающееся изменениями строения расположенных рядом элементов сустава (рис. 31).